光照和濕度的影響(Effect of light and humidity)
不同種類的植物其感病性和癥狀的產(chǎn)生受光的影響。在接種病毒以前,降低光強(qiáng)度或給予暗周期,已作為增強(qiáng)某些植物種類對(duì)幾種病毒感病性的一種方法(Bawden和Roberts,1947;Huguelet和Hooker,1966)。
病毒學(xué)家很了解生長(zhǎng)在強(qiáng)光照溫室內(nèi)植株對(duì)病毒的感病性要弱于生長(zhǎng)在弱光照條件下。在大田條件下,雖然在高強(qiáng)度光照下PSTVd的癥狀會(huì)更嚴(yán)重,但要確定光因子的影響是相當(dāng)困難的。無(wú)庸置疑,光影響病毒的侵染和癥狀的出現(xiàn),但只要植株受侵染,在較短時(shí)期內(nèi)癥狀不可能出現(xiàn)變化。有些種子檢驗(yàn)員報(bào)告了病毒癥狀的變化可能與在某些光照條件下人類無(wú)法觀察到某些顏色有關(guān)。事實(shí)上,在陰天田檢馬鈴薯的輕花葉病癥狀優(yōu)于晴天,因?yàn)樵陉幪炜梢垣@得較佳的顏色對(duì)比。在晴朗的天氣下,接近小午時(shí)分得到的顏色對(duì)比度較小,而清晨或下午可觀察到較大的顏色對(duì)比。
含水量高使植株多汁脆嫩,因而更易受病毒侵染。與缺乏水分的植株相比,昆蟲和其他病毒媒介更喜歡危害多汁的植株。如在秘魯安第斯山區(qū)馬鈴薯帚頂病(PMTV)發(fā)生似乎與降雨頻繁有關(guān),因?yàn)闈穸扔欣谄湔婢鷤髅今R鈴薯粉痂菌(SPongosPora subterranea)的發(fā)生和傳播(SalaZar和Jones,1975)。所有土傳病毒都是相同的,因?yàn)樗鼈兊膫髅缴L(zhǎng)需要相對(duì)高的土壤濕度。植物在缺水的條件下生長(zhǎng)遠(yuǎn)常表現(xiàn)較“硬”,產(chǎn)生的癥狀輕(Matthews,1981)。在另一方面,這些植物可能顯示缺水(枯萎)的癥狀,模糊或掩蓋了病毒癥狀。
植株的營(yíng)養(yǎng)條件(Nutritional condition of plants)
當(dāng)土壤的營(yíng)養(yǎng)低于正常生長(zhǎng)需要的水平時(shí),在植株上可觀察到營(yíng)養(yǎng)缺乏的某些癥狀。這些癥狀通常類似病毒引起的癥狀,二者容易混淆。例如,缺氮引起普遍失綠或生長(zhǎng)遲緩,而缺磷葉片出現(xiàn)卷曲(Houghland,1960)。微量元素的缺乏有時(shí)也可引起更引人注目的類似病毒癥狀。例如,葉脈黃化與缺鎂有關(guān)(Saweyer和Dallyn,1966)。營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩通常在短期內(nèi)會(huì)掩蓋病毒的癥狀。最常見的是接受高劑量氮肥植株上的馬鈴薯花葉癥狀。事實(shí)上,在秘魯高原的種薯生產(chǎn)者常常在合格種薯檢驗(yàn)員來(lái)到以前,應(yīng)用含氮豐富的葉面肥,來(lái)掩蓋病毒癥狀。
植株年齡(Plant age)
一棵植株在其整個(gè)生長(zhǎng)周期中,對(duì)病毒的感病性是有差異的。通常很幼小的或很老的植株較不易被病毒侵染(Matthews,1981)。植株年齡對(duì)某些病毒在馬鈴薯植株體內(nèi)轉(zhuǎn)移的影響, 已有透徹的研究(Beemster,1958,1961)。當(dāng)植株越者,病毒從接種葉面轉(zhuǎn)移到其他葉片或部位越慢, 這種現(xiàn)象稱之為成熟植株抗性(mature-plantresistance)。了解這一現(xiàn)象對(duì)健康種薯的生產(chǎn)是十分重要的。
與其他病原間的相互作用(Interaction With other pathogens)
病毒間的相互作用又能引起比單一病毒引起的病害更嚴(yán)重,這種協(xié)同作用在幾種植物病原中十分常見,在馬鈴薯和煙草上已顯示了PVX和PVY的協(xié)同作用(synergism)。PVX和PVY復(fù)合侵染馬鈴薯引起皺縮花葉,復(fù)合侵染煙草引起嚴(yán)重的葉脈壞死(Smith,1931)。在煙草上,PVY侵染后能顯著地提高PVX的繁殖率(Stouffer和Ross,1961),但在馬鈴薯上沒(méi)有類似的報(bào)告。然而當(dāng)PSTVd和PVY同時(shí)侵染馬鈴薯可觀察到嚴(yán)重的壞死癥狀(Singh和Somerville,1987)。在雙重侵染植株中,PVY的濃度較高,意味著受PSTVd侵染的植株,對(duì)PVY的感病性增加。
病毒也能以不同的方式與真菌病原互作。例如,由幾種病毒侵染植株后,增強(qiáng)了植株對(duì)晚疫病菌(Phytophthora infestans)的抗性(Muller和Munro,1951;Pietkiewicz,1974;Fernadez de Cubillos和Thurston,1975)。在其他作物中,已知病毒可增強(qiáng)對(duì)真菌病害的感病性(Bains和Jhooty,1978),而在馬鈴薯沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。但是我們已經(jīng)觀察到受PLRV侵染的許多品種表現(xiàn)出在卷葉中的葉斑增多,尤其是那些由香石竹芽斑病原(Phomasp.)引起的斑點(diǎn)。
有些昆蟲具有產(chǎn)生類似病毒癥狀的能力,使田間識(shí)別病毒病增大了難度。這將在下面討論。
癥狀“掩蔽”或潛隱(Symptom “masking” or latency)
正如已討論過(guò)的,癥狀的發(fā)展取決于寄主、病毒和外界條件。因此我們希望發(fā)現(xiàn)不表現(xiàn)癥狀的感病寄主。長(zhǎng)期不表現(xiàn)癥狀稱之為潛隱(或持久不顯示)(Bos,1978)。掩蔽通常是指內(nèi)上述�個(gè)或幾個(gè)兇子引起的癥狀暫時(shí)不出現(xiàn)。
在培育新品種時(shí),傾向選擇有潛伏性,因?yàn)槟筒⌒栽谠S多時(shí)候由潛伏現(xiàn)象所致。相似地,癥狀掩蔽可能成為選擇易感品種的原因,尤其在不利于癥狀表現(xiàn)的條件下進(jìn)行品種選育。