影響馬鈴薯病毒侵染和癥狀發生的因素

    有些因素影響馬鈴薯病毒侵染以及病毒癥狀的發生、特性和嚴重程度的。中于因素作用的強度不同，有時同一因素能決定病毒的侵染和癥狀學。有些因素對寄主起作用，其他一些因素對病毒起作用，也有些因素對寄主與病害都起作用。

    寄主基因型(Host genotype)

    大部分病毒專一侵害某些屬或某些種的植物，而不侵染其他屬和種。根據病毒能侵染植物種類的多少，我們說某種病毒有一個狹窄的、中等的或較寬的寄主范圍。一種病毒侵染同一屬的植物，某些“種”的植物反應的癥狀類型相同，反之，有些種類的植物遭同一病毒的侵染，但反應的癥狀卻完全不同。最好的例子是在馬鈴薯普通栽培種亞種(tuberosum)和馬鈴薯安第斯亞種(andigena)上的馬鈴薯卷葉病毒(PLRV)(Rodriguez和Jones，1978)的表現。卷葉病毒在普通栽培種亞種上引起典型的卷葉，而在安第斯亞種上產生褪綠矮化，類似馬鈴薯黃矮病毒(PYDV)。

    遭某一特殊病毒侵染的栽培品種沒表現出癥狀，可能是受寄主基因型控制。受侵染而無癥狀的植株，對其產量無顯著的影響，這種情況稱之為耐病性(to1erance)(見第八章討論更細)，受侵染的植株稱之為無癥狀帶毒者(asymptomatic carrier)。在安第斯山區許多當地的栽培品種遭一種或多種病毒侵染后，癥狀輕微或不表現。同樣的病毒卻對某些新品種和其他馬鈴薯種引起嚴重的癥狀和病害。對所有變異種的抗病毒性受寄主的基因型控制，這可作為防治病毒的一種方法進行利用。

   病毒與株系(Viruses and strains)

    過去稱PVX為“馬鈴薯健康病毒(potato healthy virus)”，說明有些病毒對植株的外形和產量影響很小。例如只有將受侵染的和健康的材料進行嚴格的產量比較試驗，才能發現PVX的減產作用(Munro，1961)。這種情況與PVM[馬鈴薯類皺縮病毒(potato paracrinkle)]對馬鈴薯的影響是相同的。PVM病毒造成馬鈴薯產量下降的真正影響，只有通過與健康植株相比才確定(BaWden和Kassanis，1965)。在新品種來取代原有栽培品種、重病毒株系不能廣為流行的條件下，病毒對馬鈴薯影響就相對穩定。然而在當今的農業中事實并非如此，因為新品種在不斷地取代老品種的同時，病毒株系辦起著相應的變化。

    在絕大部分病毒中，有些株系表現出比其他株系發病輕。事實上，在對寄主的影響而言，每種病毒對寄主的影響從極其嚴重到十分輕微，形成一個連續性階梯式株系群。PVX就是一個具有這種特征的典型例子， 目前已經在馬鈴薯上發現危害程度不同的幾個株系(或分離株系(isolates))。這些變異株系的遺傳和起因仍需研究探索，對稀有株系(uncommon strains)爆發的起因主要有兩種可能性，一種可能性是這些株系存在于自然界中的儲存寄主、野生種或常見寄主的少數植物小，由于缺乏適宜的寄主植物或傳播條件，這些株系不能流行。當環境條件發生變化時，這些稀有株系在普通寄主上流行。另一種可能性是，在現有的病毒株系中不斷產生突變體和重組。雖然對某些植物病毒已有報道證明了這一點(Gibbs和Harrison，1976)，但對沒有劃分基因組的普通馬鈴薯病毒株系的產生，這似乎不是最佳的解釋，例如PVX，PVY或PVS。突變體是新的病毒(或株系)的起因可能為一種解釋，因為在病毒粒子群體內總存在部分突變粒子(例如0．01％)。在健康植株中得到這些突變體粒子的偶然分離物有可能導致一種新的病毒株系的爆發。

    溫度的影響(Effect of temperature)

    溫度對馬鈴薯病毒的發育和癥狀的影響比對真菌或細菌病原影響的更難預測。然而，大多數病毒有一定的溫度要求，不適宜的溫度會限制病毒在植物組織內的侵染、累積和癥狀的產生。例如，當溫度超過28℃或低于10--12℃時由PVX引起的花葉癥狀常常不能被檢測出來，然而類病毒(PSTVd)在溫度達20℃以上時，葉片和塊莖癥狀更嚴重(Salazar等，1985)，后者的類病毒濃度亦隨之增加。溫度影響很顯著，會導致對癥狀的完全變化。馬鈴薯帚頂病(PMTV)看來是個例子，在秘魯沿海地區馬鈴薯生長季節溫度在20℃左右，受侵染的馬鈴薯植株不表現出一般的鮮黃癥狀，而代之以不同程度的壞死。相似地在印度Patna平原上，馬鈴薯塊莖被貯藏在高達36℃的農村土窖內越夏，馬鈴薯卷葉病毒PLRV被自然消除(Thirumalachar，1954)。利用高溫或低溫對病毒和類病毒在植物組織內繁殖和積累的影響，已經被用作植株脫毒的一種方法。