病害與癥狀
病毒侵染寄主細胞后,開始復制并轉移至其他細胞,最后在寄主組織內積累。在此過程中,病毒利用或損害正常的新陳代謝路徑,引起寄主反應,叫做癥狀。當然,這個過程不是瞬間發生的,而是從病毒侵染細胞到癥狀開始出現有一段時間的間隔,即大家都知道的潛伏期(Bus,1978)。
大多數病毒的命名是基于病毒引起其主要寄主反應所特有的癥狀,這是病毒鑒定標準的癥狀學的重要方面。雖然主要根據癥狀學進行病毒鑒定導致了很多混亂,但在病毒學的早期階段確實如此。
由于植物病害的定義并不是都能接受的(Misaghi,1982),我們并不試圖作出一個能滿足所有情況的定義。一個可行的病害定義即病害是引起植物不正常生理功能的條件,似乎是非常正確。欲知植物病害定義的詳細討論,讀者應參考植物病理學的基本書籍。
大多數情況下,病毒通過受感染植物所表現的癥狀而表達。由于馬鈴薯最重要的特點是產量,那些對經濟影響最重要的病毒會引起嚴重減產。概括起來,較為嚴重的癥狀總會造成馬鈴薯的嚴重減產。然而病毒與癥狀之間的相互關系不是絕對的。有時候當植株被一種病毒侵染后,并不產生明顯的癥狀。相反,有時候植株有明顯癥狀,但與健康植物相比產量并未顯著減少。在這兩種極端之間,可觀察到各種各樣的變化情況。馬鈴薯受病毒侵染后會產生各種不同的癥狀,這些癥狀的發生取決于受病毒及其株系侵染的植物基因型,病毒與寄主發生反應時所處的環境條件。環境因素很多,包括自然條件,有機體之間的相互作用及生物因素。
癥狀類型
對馬鈴薯而言,通常要根據發生病毒侵染時作物在生命周期中所處的階段來判斷兩種類型的癥狀。一種植物在生長期受感染(初期感染)會發展成初期癥狀。這樣受感染的塊莖攜帶著病毒,當再次種植時,在生長早期就會顯示病害癥狀(繼發感染植物)。這叫做繼發癥狀。初期癥狀(primary symptom)和繼發癥狀(secondary symptom)也常用于表示其他病害發病的連續步驟(Bos,1978)。由幾種病毒導致的初期和繼發癥狀表現較為相似,如花葉病。幾乎所有的病毒,這兩種類型的癥狀或者是性質不同或者是嚴重程度不同,或者是兩者都不同,如馬鈴薯品種的PLRV的初期癥狀范圍通常在植物頂端,呈現失綠、垂直生長及卷葉。繼發癥狀首先在植物基部的葉子上。可見,隨著植物的生長,向上發展。一般表現嚴重卷葉和葉片結構及顏色的變化。其他某些病毒,在初侵染的植株上明顯可見嚴重壞死,但在繼發侵染的植株上壞死并不嚴重,但可能出現更嚴重的花葉。
癥狀能明顯地分為局部或系統癥狀。局部癥狀出現在接種的部位或初侵染的植株部分。當侵染發生在葉片上時,由于寄主的不同其癥狀可能是不同大小和類型的失綠或壞死病斑。局部病斑對選擇某些叫做指示植物的寄主植物用于鑒定病毒是十分重要的,這是汁液接種后的一種特異反應。系統癥狀是遠離接種過的葉片或植物部分的病毒在植物內轉移累積所致。這些癥狀對在大田條件下病毒病的識別是重要的,在某些測試的植物中,系統癥狀能用于所有條件下鑒定某些病毒的標準。通常,由于土傳病毒的侵染,亦能在塊莖上產生局部和系統癥狀,并將形成壞死,在塊莖的表面和薯肉內部能觀察到。