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分子進化(molecularevolution)

放大字體  縮小字體 發布日期:2006-10-11

 

 

  生物進化過程中生物大分子的演變現象。主要包括蛋白質分子的演變、核酸分子的演變和遺傳密碼的演變。(1)蛋白質分子的演變;可以肌紅蛋白(Mb)和血紅蛋白(Hb)的分子演變來說明。在無頜類脊椎動物(如七鰓鰻),運輸O2的球蛋白只有Mb,而在絕大多數脊椎動物中,運輸O2的球蛋白有Mb和Hb。據研究,Mb由一條多肽鏈組成,含有153個氨基酸殘基;成人血紅蛋白(Hb-A)由兩條α鏈和兩條β鏈組成,(即α2β2),α鏈含141個氨基酸殘基,β鏈含146個氨基酸殘基。此外,胎兒血紅蛋白(Hb-F)含有兩條γ鏈(即α2γ2);成人(少量)血紅蛋白(Hb-A)含有兩條α鏈和兩條δ鏈(即α2δ2)。γ鏈和δ鏈的結構與β鏈相似,均由146個氨基酸殘基組成。已知鯨的Mb與人的各種Hb之間有115~121個(約占80%)氨基酸殘基的差異,這表明Mb和Hb和祖先分子在很早以前就通過基因重復和隨后的基因突變而開始分歧了。在人的各種Hb多肽鏈之間,差異最大的是α鏈跟β鏈、γ鏈、δ鏈,有84~89個(約占60%)氨基酸殘基的差異;其次是β鏈跟γ鏈,有39個(約占27%)氨基酸殘基的差異;最小的是β鏈跟δ鏈,只有10個(約占7%)氨基酸殘基的差異。這表明Hb的祖先基因,首先通過基因重復和基因突變分化出α基因和β基因,然后從β基因分化出γ基因,最后才分化出δ基因(圖1,A)。據戴霍夫(M.O.Dayhoff)估算,Hb分子大約每600萬年有1/100的氨基酸殘基發生變化。照此,Mb跟Hb的分歧時間約發生在80×600萬年=4.8億年前;Hb的α鏈跟β鏈的分歧時間約發生在60×600萬年=3.6億年前;β鏈跟γ鏈的分歧時間約發生在27×600萬年≈1.6億年前;β鏈跟δ鏈的分歧時間約發生在0.7×600萬年=420萬年前。根據以上數據,就可畫出Mb分子和各種Hb分子多肽鏈的進化系統樹(圖1,B)。(2)核酸的進化:就量的方面看,在生物進化過程中,從低級到高級,基因的數量是逐漸增加的,因此,細胞中的DNA含量也逐漸增加。這是總的趨勢。但也有少數例外,如肺魚和某些兩棲類細胞中的DNA含量就比鳥類和哺乳類的高出很多,主要原因是由于出現了多倍化,或重復序列及內含子的大量增加。就質的方面看,隨著生物的進化,DNA中的堿基順序也發生了變化,利用分子雜交方法可以比較各種生物DNA分子的相似程度,進而可以確定它們之間的親緣關系。通常先將待測的DNA用限制性內切酶切成一個個片段,然后通過凝膠電泳把大小不同的片段分開,再把這些DNA片段吸引到硝酸纖維膜上,并使吸附在濾膜上的DNA分子發生變性,再和預先制備好的DNA探針(標有放射性同位素的DNA片段)進行分子雜交,最后通過放射自顯影就可以鑒別出待測的那個DNA片段和探針DNA的同源程度。例如,有人用分子雜交法測定靈長類6種動物與人的DNA的相似性,其結果依次為叢嬰猴58%、卷尾猴90.5%、恒河猴91.1%、大猩猩94.7%、黑猩猩97.6%。與用形態分類方法確定的親緣關系基本一致。(3)遺傳密碼的進化:70年代末發現了線粒體的特殊密碼,啟發人們認識到遺傳密碼也是經歷了變化的。現在大家都公認,遺傳密碼從一開始就是“三體密碼”。據戴霍夫的推測,在化學進化和生物進化過程中,遺傳密碼經歷了GNC→GNY→RNY→RNN→NNN5個階段的變化。G、C分別代表鳥嘌呤和胞嘧啶,N可以是G、C、A、U中任何一種堿基;Y=C或U;R=G或A。最初,密碼的通式是GNC,可形成GGC、GCC、GAC、GUC4種密碼子,分別決定甘、丙、天冬和纈4種氨基酸。隨著化學進化中氨基酸種類的增加,遺傳密碼也由GNC擴展為GNY。這種擴展雖仍決定4種氨基酸,但已增加了信息RNA突變的可能性,對原始生命體的進化有利。以后又由GNY擴展為RNY,這樣翻譯出來的蛋白質便可含多達8種氨基酸。接著再由RNY擴展為RNN,可決定13種氨基酸參與蛋白質合成,而且出現了起始密碼AUA。最后,由RNN擴展為NNN,使參加蛋白質的氨基酸增加到20種,側基復雜的氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、色氨酸、精氨酸、組氨酸、脯氨酸等都是在這次擴展中出現的,同時還出現了三個無義密碼,充當肽鏈合成中的終止信號,構成現在的遺傳密碼表。目前不少學者認為,以上推測是比較合理的。

 
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