時間在解決化學物質感受的問題上是一件棘手的事。在脊椎動物嗅球(olfactory bulb)和昆蟲觸角神經葉(antennal lobe)中的主要神經元有著動態的氣味響應,而且這種響應可以比氣味在空氣中暴露時間更為長久。研究者認為這種響應的時間模式在區分不同氣味的研究中極為重要。但在自然環境中,氣味本身有著瞬時結構(temporal structure):隨著動物的動作的變化,氣味在特定空間的存在具有間歇性,新氣味似乎會打斷舊氣味的信號。經驗告訴我們,第二次聞玫瑰的氣味還是玫瑰本身的氣味,那么,該如何解釋嗅覺系統(olfactory system)區分時間上起沖突的氣味的機制?
在本期1568頁文章中(Nature Neuroscience 8, 1568 - 1576 (2005)),Mark Stopfer和同事們在蝗蟲(locust)嗅覺系統中解決了這個問題。他們將成體蝗蟲暴露在一系列間歇性氣味的脈沖中,記下觸角神經葉中投射神經元(projection neuron;PN)細胞內外的變化。在絕大多數情況下,相繼的脈沖會引起神經元響應的不斷變化,這就表明氣味的瞬時結構會影響到PN響應的時間模式(temporal pattern)。
為闡述這種干涉對下游信號的影響,作者檢測了蝗蟲嗅覺系統的所有特征。每個觸角神經葉包含830個PN,超過100個的PN匯集到大約含有5萬個Kenyon細胞的蕈形體(mushroom body;一個對氣味記憶非常重要的大腦區域)上。氣味的刺激在觸角神經葉中引起振蕩(oscillation),Kenyon細胞每隔50毫秒整合一次來自PN的輸入的信號,與一個振蕩的時間大致相當。作者收集了117個PN記錄,不僅建立了50毫秒的活性載體(activity vector),而且還構建了不同氣味脈沖模式下PN響應的整個活性軌跡(activity trajectory)。
與響應不斷變化的單個PN不同,整個PN活性表現出相似的多脈沖響應。當施加重復的氣味脈沖時,研究者們得到相同的響應曲線:在下一個脈沖出現時,細胞似乎重新調整了整個線路使得響應過程重新開始,不顧脈沖時間的長短而重復上一個脈沖留下的軌跡。根據不同的信號呈現模式,從50毫秒響應圖譜中可以準確識別出氣味的類型。
這些結果揭示了這樣一個規律:時間上的沖突似乎可以通過PN輸入信號會集到Kenyon細胞來解決,而Kenyon細胞對于重復性氣味脈沖的響應非常可靠。然而,這個問題的解決還依賴于對新到的氣味會重新設置處于觸角神經葉的整體活性的研究。究竟是什么因素使得那些動態活性(dynamic activity)的PN重復性地恢復響應軌跡?正在進行的氣味響應又是如何被其他氣味重新設置的?看樣子,該領域的科學家們還需要深入地 “嗅”下去,以揭示出更為明確的答案。