在任何反射活動中,中樞內既有興奮活動,又有抑制活動。中樞抑制也能總和,也有后作用,因此它和中樞興奮一樣也是神經的活動過程。中樞抑制可分為突觸后抑制與突觸前抑制兩種。
突觸后抑制
在反射活動中,由于突觸后神經元出現抑制性突觸后電位而產生的中樞抑制,稱為突觸后抑制。一個興奮性神經元興奮時,只能引起與它聯系的其他神經元產生興奮,而不能直接引起其他神經元產生突觸后抑制;只有當興奮性神經元先引起一個抑制性中間神經元興奮時,才能轉而抑制其他神經元。抑制性中間神經元興奮時,其末梢釋放抑制性遞質,使所有與其聯系的其他神經元的突觸后膜產生抑制性突觸后電位,從而使突觸后神經元的活動發生抑制。
1.抑制性突觸后電位當抑制性中間神經元興奮時,突觸前膜釋放抑制性遞質,遞質作用於突觸后膜,使后膜發生超極化,膜電位由-70mV向-80mV靠近。這種超極化電位稱為抑制性突觸后電位。可以設想,在超極化時就不易發生去極化,即不易發生興奮,也就表現為抑制。
抑制性突觸后電位形成的原理是突觸前膜釋放的抑制性遞質,能使突觸后膜對K 和Cl-(尤其是Cl-,但不包括Na )的通透性升高,Cl-的內流和K 的外流導致膜發生超極化,出現抑制性突觸后電位。
2.突觸后抑制的分類根據抑制性神經元的功能和聯系方式的不同,突觸后抑制可分為交互抑制和回返性抑制。
(1)交互抑制:當一個中樞興奮時可同時引起另一中樞發生抑制的現象,稱為交互抑制。例如屈肌反射進行時,屈肌中樞興奮,而伸肌中樞則被抑制。交互抑制是由于一個感覺神經元興奮時,沖動沿傳入纖維進入脊髓后,一方面直接興奮某一中樞的神經元,另一方面經其側枝興奮一個抑制性中間神經元,轉而引起另一中樞的抑制。這種抑制是經傳入神經的側枝而引起的,所以又稱為傳入側枝性抑制。交互抑制可使不同中樞(尤其是功能上拮抗的中樞)之間的活動協調起來;即當一個中樞興奮時,與之拮抗的中樞即發生抑制,兩者互相配合,使反射活動更為協調。
(2)回返性抑制:一個中樞的興奮活動可通過興奮一個抑制性中間神經元而返回抑制原先發動興奮的神經元的活動,稱為回返性抑制。回返性抑制是由于在反射的傳出途徑中,有抑制性神經元與原先發動興奮的神經元發生環狀聯系的緣故。這樣,某一中樞的神經元興奮時,一方面經其軸突外傳,另一方面經軸突側枝去興奮一個抑制性中間神經元,由它返回抑制原來神經元的活動,使其活動及時中止。脊髓前角運動神經元與閏紹細胞之間的功能聯系就是回返性抑制的典型。士的寧和破傷風毒素可破壞閏紹細胞的功能,阻斷了回返性抑制,導致骨骼肌發生痙攣。
突觸前抑制
突觸前抑制的發生與軸突-軸突型突觸的功能有關。如圖11-9所示,神經元1的軸突與神經元2的軸突形成軸突-軸突型突觸聯系,神經元2的軸突又與神經元3的胞體形成軸突-胞體型突觸,而神經元1與神經元3無直接接觸。當神經元1單獨興奮時,可引起神經元2的軸突末梢產生去極化,但對神經元3無直接影響;而神經元2興奮時,可引起神經元3的突觸后膜發生一個10 mV左右的興奮性突觸后電位。如果在活動過程中神經元1先興奮,引起神經元2的軸突末梢去極化,在此基礎上神經元2發生興奮,這樣當沖動傳到末梢時,由于末梢去極化而膜電位變小,末梢的動作電位幅度也變小。目前知道,末梢的動作電位是觸發遞質釋放的因素,動作電位幅度大則遞質釋放量多,動作電位幅度變小則遞質釋放量減少。上述神經元2的末梢由于先發生去極化而使動作電位幅度變小,從而使遞質釋放量減少,導致神經元3的興奮性突觸后電位明顯變小(僅為5mV左右),導致神經元3不易甚至不能發生興奮,呈現了抑制效應。突觸前抑制不同于突觸后抑制,它并不引起抑制性突觸后電位,而是由于突觸前膜去極化而造成的抑制,所以稱為突觸前抑制。
突觸前抑制廣泛存在于中樞神經系統內,尤其多見于感覺傳入途徑中,對調節感覺傳入活動有重要作用。當一個感覺傳入纖維興奮時,沖動傳入脊髓后,沿特定的途徑傳向高位中樞,同時由側枝通過多個神經元的接替,轉而對其近旁的感覺傳入纖維的活動發生突觸前抑制,限制其他感覺的傳入。