一、 自然乳酸菌群體在紅葡萄酒釀造過程中的變化

Carre(1980)研究了自然乳酸菌群體在紅葡萄酒釀造過程中的變化。供試的葡萄醪含糖量在220g/1,PH3.5,在酒精發(fā)酵前進行或不進行SO2（100mg/1）處理。在葡萄醪中，活乳酸菌為104/ml。SO2處理僅使其群體數(shù)量減少十分之一；在酒精發(fā)酵過程中，活乳酸菌數(shù)降至102/ml。這些乳酸菌為自然選擇菌體，非常適應(yīng)葡萄酒的環(huán)境。在分離過程中，雖然皮渣帶走了部分乳酸菌，但無論葡萄醪是否經(jīng)過SO2處理，葡萄酒中的乳酸菌群體均由于環(huán)境中微生物的接種上升至104/ml。在酒精發(fā)酵結(jié)束并分離葡萄酒以后，在未進行SO2處理、溫度190C的良好條件下，乳酸菌立即進入繁殖階段。繁殖階段持續(xù)10天左右，群體量達3×107/ml；12天后，蘋果酸——乳酸發(fā)酵結(jié)束，乳酸菌進入平衡階段。

在酒精發(fā)酵開始前對葡萄醪的SO2處理，降低乳酸菌的繁殖速度和最大群體數(shù)量107/ml，葡萄酒分離25天后，乳酸菌進入平衡階段，蘋果酸——乳酸發(fā)酵在分離30天后結(jié)束。如果在葡萄酒分離后將溫度由190C降至140C，乳酸菌群體數(shù)量則首先下降，而且繁殖階段也僅僅使其群體數(shù)量不超過106/ml，蘋果酸——乳酸發(fā)酵在乳酸菌群體數(shù)量達最大值后14天結(jié)束。最后，如果在葡萄酒分離時再進行SO2（50mg/1）處理，乳酸菌群體數(shù)量下降幅度更大，其生長繁殖開始時的群體基數(shù)僅為102/ml，而且其最大群體數(shù)量也僅為104/ml；在分離后44天，蘋果酸——乳酸發(fā)酵停止時，仍殘留1.7g/1蘋果酸。

此外，與葡萄醪中的酵母群體相反，較大的乳酸菌群體以平衡狀態(tài)在葡萄酒中保持很長時間。因此，在良好的條件下，葡萄酒釀造過程乳酸菌的生長周期包括以下幾個主要階段：

1、 潛伏階段：這一階段對應(yīng)于酒精發(fā)酵階段，乳酸菌群體數(shù)量下降，但保留下最適應(yīng)葡萄酒環(huán)境的自然選擇群體。

2、 繁殖階段：出現(xiàn)在酒精發(fā)酵結(jié)束后，乳酸菌迅速繁殖并使其群體數(shù)量達到最大值。

3、 平衡階段：乳酸菌群體數(shù)量幾乎處于平衡、穩(wěn)定狀態(tài)。在適宜的條件下，該階段可持續(xù)很長時間。

二、 由乳酸菌引起的病害

從蘋果酸——乳酸發(fā)酵的角度看，在干紅和干白葡萄酒的釀造過程中，乳酸菌是提高葡萄酒質(zhì)量的因素。在不含糖的葡萄酒中，蘋果酸是最容易被乳酸降解的物質(zhì)。但是，在葡萄酒中，乳酸菌同樣可以分解其它的成分，造成揮發(fā)酸含量的升高，引起葡萄酒的各種病害。在有利于其生長發(fā)育的條件下，如PH值較高（3.5-3.8），溫度高于160C，游離和結(jié)合態(tài)，SO2濃度低等，如果在蘋果酸完全消失后不及時采取措施，那么所有的乳酸菌都可變?yōu)椴≡�菌。因為它們可以以酒石酸、甘油、糖等為活動基質(zhì)，分別引起酒石酸發(fā)酵病、苦味病、油脂病、甘露糖醇病等。

三、 在有蘋果酸條件下乳酸菌的糖代謝

乳酸菌在分解蘋果酸的同時，必須發(fā)酵少量的糖，以保證其生長所需的能量。Brechot(1974)和Lucmaret(1981)研究了在含有蘋果酸的人工培養(yǎng)基和葡萄汁中乳酸菌的糖代謝，結(jié)果表明：

1、不管基質(zhì)中是否含有蘋果酸，乳酸菌群體在繁殖階段所形成的醋酸量都很少。

2、如果基質(zhì)中含有蘋果酸，則所有蘋果酸均在繁殖階段被分解。

3、醋酸主要在乳酸菌群體的平衡階段中形成，其形成的量與基質(zhì)的含糖量成正比。

由此說明，蘋果酸本身并不導(dǎo)致醋酸的形成。在乳酸菌的繁殖階段，即蘋果酸的分解過程，乳酸菌的糖代謝亦不形成醋酸。這可能是由于在這一階段中，乳酸菌的能量要求更大，其發(fā)酵糖果的途徑主要為釋放能量更強的糖酵解途徑，而不是乙酰磷酸途徑。

總之，在乳酸菌的繁殖階段，糖的分解并不是導(dǎo)致大量醋酸的生成。在這一階段中，所有的蘋果酸均被分解。醋酸的形成主要在乳酸菌的平衡階段。因此，有利于提高葡萄酒質(zhì)量的蘋果酸——乳酸發(fā)酵主要在乳酸菌的繁殖階段中進行，并不導(dǎo)致?lián)]發(fā)酸含量的提高。雖然蘋果酸不是揮發(fā)酸形成的調(diào)節(jié)因子，但它的存在卻表明不可能生成大量的揮發(fā)酸。