人們把生物從外界攝取維持自身生命所必需的物質及其消化、吸收和排泄過程稱為營養(nutrition)。把動物自發地從外界尋求到的營養物質稱為食物(food)。而人類飼喂給的營養物質稱為飼料(feedstuff),對食物或飼料中所包含的各種營養物質則統稱為營養素(nutrients)。
自然界中的各種物質均由化學元素所組成,在已知的一百多種元素中,至少有26種為動物所必需,這些元素絕大部分以化合物的形式存在。目前已清楚了解到,動物需要的營養物質達數十種,可以概括為七大類,即蛋白質、脂肪、碳水化合物、礦物質、維生素、纖維素和水。雖然這些物質在各種飼料中的含量有所不同,但其對實驗動物的營養作用是一致的。它們各具有獨特的營養功能,在機體代謝過程中又密切聯系,共同參加、推動和調節生命活動。
一、水及其營養功能
水對于動物生存的重要性僅次于氧氣,沒有水的存在,任何生命活動都無法進行。大部分飼料均含有水分,但不同的種類含水量差異很大。對于植物性飼料,同一種原料由于收割期不同、利用部位不同、加工方法及貯存時間的不同,其水分的含量也不盡相同。
水是動物體的重要組成部分,同時又是在體內運送各種營養物質和代謝產物的載體,也是體溫調節不可缺少的物質。水直接參加生化反應,促進各種生理活動,對維持血液循環、呼吸、消化、吸收、分泌、排泄等生理活動以及新陳代謝的正常進行有重要意義。
動物對水的需要量受多種因素的制約,如動物種類、年齡、生長性能、環境溫度濕度等,因此無法規定動物的需水量。及時獲得足夠的清潔飲水是動物進行正常代謝、生長、發育和維持健康必不可少的條件之一。
二、蛋白質及其營養功能
蛋白質是飼料中含氮物質的總稱,包括純蛋白質與氨化物兩部分,因此也稱為粗蛋白質。其中,氨化物是一類非蛋白質含氮物,在植物生長旺盛時期含量較多,主要包括:未結合成蛋白質分子的個別氨基酸、植物體中由無機氮合成蛋白質的中間產物和植物蛋白質經酶類和細菌分解后的產物。
蛋白質的基本構成單位是氨基酸,已知的氨基酸有20多種,以不同的組合形式,形成不同的蛋白質,飼料中的蛋白質只有被消化分解為簡單的氨基酸才能夠被動物吸收利用。因此,蛋白質營養的實質是氨基酸營養。
1. 必需氨基酸和非必需氨基酸
從生理角度來看,構成機體蛋白質的20多種氨基酸對動物來說都是必不可少的,但從營養角度,則并不都是必需的,因為某些氨基酸可在動物體內合成。因此,在營養學上將氨基酸分為必需氨基酸和非必需氨基酸兩大類。必需氨基酸是指在動物機體內不能合成或合成的速度及數量不能滿足動物正常生長需要,必須由飼料來供給的氨基酸,包括精氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、色氨酸;非必需氨基酸指動物體內能夠合成,不依賴飼料供給的氨基酸,包括丙氨酸、絲氨酸、門冬氨酸、谷氨酸、酪氨酸、胱氨酸、甘氨酸等。
必需氨基酸中,賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸在植物性飼料中的含量常不能滿足動物的需要(復胃動物、盲腸發達的動物如兔、大鼠除外),而且飼料中上述氨基酸的缺乏還會影響其它氨基酸的利用。因此,在飼料學中,賴氨酸被稱為第一限制性氨基酸,蛋氨酸則被稱為第二限制性氨基酸。
2. 氨基酸平衡與氨基酸失衡
蛋白質的合理利用,不但要求日糧滿足必需氨基酸的種類和數量,而且要求各種必需氨基酸之間的平衡。所謂氨基酸平衡,是指日糧氨基酸組分之間的相對含量與動物機體氨基酸需要量之間比值較為一致的相互比例關系。與氨基酸平衡對應的另外一個問題是氨基酸失衡,一種或幾種必需氨基酸過多或過少,相互間比例與動物的需要不一致,從而造成飼料利用率降低,生長遲緩、繁殖力下降的現象。
3. 蛋白質的互補作用
蛋白質營養價值的高低,主要決定于其氨基酸組成是否平衡。在飼養實踐中,常用多種飼料搭配或添加部分必需氨基酸的方法,來提高飼料蛋白質的營養價值,這種作用即為蛋白質的互補作用。如在苜蓿的蛋白質中賴氨酸含量較多為5.4%,而蛋氨酸含量較少為1.1%;而玉米蛋白質中賴氨酸的含量較少為2.0%,蛋氨酸含量較多為2.5%;把這兩種原料按一定的比例進行搭配,則兩種限制性氨基酸的含量有所提高,利用率也相應得到提高。因此,所謂蛋白質的互補作用實際上是必需氨基酸的互相補充。實驗證明,在飼料中添加一定比例的賴氨酸、蛋氨酸可顯著提高飼料的利用率。
蛋白質是構成一切細胞和組織的重要成分,是生命存在的形式和物質基礎。在動物的生命活動中對動物機體具有重要的營養作用。
它是構造機體組織、細胞的基本原料,動物的肌肉、神經、結締組織、皮膚、血液等均以蛋白質為基本單位。
蛋白質是修補機體組織的必需物質,動物各組織器官的蛋白質通過新陳代謝不斷更新;蛋白質可以代替碳水化合物及脂肪的產熱作用,在動物體內,當供給熱能的碳水化合物及脂肪不足時,蛋白質也可以在體內經分解、氧化釋放熱能。多余的蛋白質可以在肝臟、血液及肌肉中貯存一定數量,或經脫氨作用轉化為脂肪,以備營養不足時重新分解供應熱能。
三、脂肪及其營養功能
脂肪是脂類和類脂等一些物質的總稱,可分為脂肪與類脂兩大類。脂肪由三分子脂肪酸與一分子的甘油結合而成;類脂由脂肪酸、甘油及其他含氮物質等結合而成。這類物質在用乙醚浸泡飼料時溶于乙醚,因此總稱為粗脂肪。
脂肪是動物熱能的主要來源,在體內是化學能貯備的最好形式,飼料中脂肪含量越高,所含能值也越高。脂肪也是構成動物組織的重要組成部分,各種器官和組織如神經、肌肉及血液等均含有脂肪。作為飼料中脂溶性維生素的溶劑,脂肪可保證動物對脂溶性維生素的消化、吸收和利用。
脂肪酸也分為兩大類,即不飽和脂肪酸(脂肪酸碳鏈中部分碳原子互相以雙鍵相連)及飽和脂肪酸(脂肪酸碳鏈中碳原子單鍵相連)。在不飽和脂肪酸中,亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸在動物體內不能合成,必須由飼料供給,稱為必需脂肪酸。必需脂肪酸是構成組織的組成成分,對維持細胞及亞細胞膜的功能和完整性很重要。必需脂肪酸參與類脂代謝,在調節膽固醇的代謝,特別是輸送、分解和排泄方面有重要意義。亞油酸是合成前列腺素的原料。
在以植物原料為主的飼料中,一般必需脂肪酸不易缺乏,故很少另外添加。
四、碳水化合物及其營養功能
碳水化合物是由碳、氫、氧三種元素構成,包括糖、淀粉、纖維素、半纖維素、木質素等,通常在把碳水化合物分為粗纖維和可溶性碳水化合物(或稱無氮浸出物)兩大類。
粗纖維由纖維素、半纖維素、多縮戊糖及鑲嵌物質(木質素、角質等)所組成,是植物細胞壁的主要組成部分,也是飼料中最難消化的物質。纖維素即真纖維,其化學性質很穩定,弱的無機酸不能使其分解,在80%的硫酸作用下,才可達到水解的目的,其營養價值與淀粉相近。半纖維素在植物界的分布最廣,易被稀酸所水解,大部分半纖維素和多糖一樣,由相同的組成部分構成;另一些則由不同的單糖組成,個別的半纖維素則由非糖物質的分子構成。木質素是最穩定、最堅韌的物質,一般認為木質素含有甲氧基乙酰基及芳香環。
一般動物難以利用粗纖維,但對草食性動物尤其是復胃動物,粗纖維卻是必不可少的。在家兔、豚鼠等草食動物飼料中,如粗纖維含量不足,可造成消化機能紊亂,產生消化道疾病等。在反芻動物和馬屬動物,粗纖維在瘤胃及盲腸中經發酵形成的揮發性脂肪酸(乙酸、丙酸、丁酸),參與體內的碳水化合物代謝,通過三羧酸循環,形成高能磷酸化合物,產生熱能,是重要的能量來源。
無氮浸出物是一類易溶解的物質,包括單糖、二糖、多糖和淀粉等,可為單胃動物提供營養,又稱為有效碳水化合物,是動物機體能量物質的主要來源。除主要供給動物所需的熱能外,多余部分可轉化為體脂和糖原,貯存在機體中以備必需時利用。
五、礦物質及其營養功能
飼料經充分燃燒后所余物質稱為礦物質,或稱為灰分,主要為鉀、鈉、鈣、磷等。 礦物質是動物生長發育和繁殖等生命活動中所不可缺少的一些金屬和非金屬元素,根據礦物質在動物體內含量不同分為常量元素(占動物體重的0.01%以上)和微量元素(不足體重的0.01%)。常量元素包括鈣、磷、鈉、氯、硫、鎂、鉀等,微量元素包括鐵、銅、鋅、錳、碘等元素。這些元素有的是動物體的重要組成部分(如鈣、磷是構成骨骼的主要成分),有的對機體的各種生理過程起著重要作用(如鐵參與血液對氧的運送過程),如供給不足就會出現一系列缺乏癥,過量供應時,則會出現中毒癥。
礦物質對動物的營養有其獨特的特征:在體內不能產熱,但卻與產生能量的碳水化合物、脂肪及蛋白質的代謝密切相關;在動物體內既不能合成也不能在代謝中消失,只能排泄于體外;雖然含量少但對動物的生命活動卻很重要。
1. 常量元素的營養
①鈣和磷 這兩種元素是在動物體內含量最多的礦物元素,占動物機體礦物質總量的70%以上。
鈣和磷不僅是骨骼的主要組成部分,而且鈣還對維持神經、肌肉的正常功能,正常凝血過程有重要作用,磷是某些酶的重要組成部分,在脂類代謝和運輸、能量代謝中起重要作用。
鈣、磷或維生素D 缺乏時,在生長期動物可形成軟骨病,成年動物則造成骨性過度重吸收,形成骨質疏松。此外鈣缺乏導致血鈣過低,會引起鈣痙攣,缺磷時動物食欲不良,有異食癖。
鈣磷過多也會造成不良影響。鈣過多可引起骨硬化癥、軟組織鈣化并影響其他礦物元素的吸收。磷過多可使鈣不足,引起嚴重骨重吸收,發生肋骨軟化,影響正常呼吸。因此,在動物的飼料中既要保證適量的鈣磷數量又要保持兩者適宜的比例。
②鉀、鈉、氯 三元素都是電解質,在維持細胞內外液的滲透壓以及機體酸堿平衡方面起協同作用,并且有各自特殊的作用。
鉀促進細胞對中性氨基酸的吸收及蛋白質的合成,有維持心臟、腎臟、肌肉正常活動的重要意義。此外,還參與丙酮酸鹽激酶的活化、肌酸磷酸化作用,影響細胞對葡萄糖的吸收。
鈉大量存在于肌肉中,使肌肉興奮性加強,對心肌活動起調節作用。氯是胃液中的主要陰離子,形成鹽酸使胃蛋白酶活化,并保持胃內酸性,有殺菌作用。
正常情況下,動物可以通過腎臟調節鉀、鈉、氯的排出量。鉀在植物中的含量比鈉豐富,因此,常在動物的飼料中補充食鹽,但日糧中食鹽過多,飲水受限或腎功能異常時,也會出現中毒癥狀。
③鎂和硫 鎂是構成骨骼和牙齒的成分,其余分布于軟組織細胞中。鎂是焦磷酸酶、膽堿脂酶、三磷酸腺苷等多種酶的活化劑,在糖與蛋白質代謝中起重要作用。
硫分布于全身每個細胞中,存在于蛋氨酸、胱氨酸、生物素中,主要通過上述有機代謝物對機體起作用。
2. 微量元素的營養
①鐵 大部分存在于血紅蛋白和肌紅蛋白中,部分與蛋白質結合形成鐵蛋白存在于肝、脾和骨髓之中,少量存在于色素和多種氧化酶中。鐵對保證機體組織內氧的輸送有重要作用并與細胞內生物氧化過程密切相關。
②銅 主要分布于肝、腦、腎、心的色素部分以及毛發之中,是多種酶的成分和激活劑,紅細胞的生成、骨骼的構成,被毛色素的沉著及腦細胞和脊髓的質化均需要適當的銅。
③硒 分布于全身所有細胞,以肝臟、腎臟、肌肉中含量最高。硒是谷胱甘肽過氧化物酶的主要成分,對保護細胞膜的完整性起著重要作用并為保護胰腺細胞的正常功能所需,還有助于維生素E的吸收和存留。
④其他微量元素 錳、鋅、碘、鈷、鉻等同樣為動物所必需,缺乏上述元素能引起某些組織的及機能異常。
這些微量元素積極參與動物機體的生長發育、繁殖等主要機能和維持機體的健康。當缺乏或過剩時,會引起動物疾病的發生。
七、維生素
維生素是動物進行正常代謝活動所必需的營養素,屬小分子的有機化合物,以輔酶或酶前體的形式參與酶系統工作。雖然動物的需要量甚微,但對調節代謝的作用甚大。除個別維生素外,大多數在動物體內不能合成,必須由飼料或腸道寄生的細菌合成后提供。在正常情況下,水溶性維生素和維生素K不會缺乏,但在高溫滅菌時應當給予補充。豚鼠和靈長類動物體內不能合成維生素C,必須在飼料中供給。
維生素種類很多,習慣上根據溶解性不同, 分為脂溶性維生素及水溶性維生素。 1. 脂溶性維生素
包括維生素A、D、E、K,可溶于脂肪和脂肪溶劑中,不溶于水。由于吸收后可在體內貯存,短期供給不足不會對生長發育和健康產生不良影響。
①維生素A 天然維生素只存在于動物性飼料中,植物體內只含有維生素A原,在消化道吸收之后進入體內,在腸細胞和肝臟內轉變為維生素A。維生素A主要貯存于動物的肝臟之中,其余貯存于脂肪中,當機體需要時再釋放入血中。
維生素A是一般細胞和亞細胞結構必不可少的重要成分,有促進生長發育,維護骨骼的正常生長修補,維護上皮組織的完整,促進結締組織中粘多糖的合成、增強對疾病的抵抗力,維護細胞膜和細胞器膜結構的完整,維持正常視覺等作用。此外,維生素A 還與動物的正常繁殖機能有關,與正常免疫機能有關。
維生素A缺乏將對機體產生廣泛的影響:機體不能合成視紫紅質,產生夜盲癥;上皮組織增生、角質化、易被細菌感染而產生一系列的繼發病變,尤其對眼、呼吸道和消化道、泌尿及生殖器官的影響最明顯;影響幼齡動物生長和骨骼的正常生長發育。
②維生素D 維生素D是類固醇衍生物,雖然具有維生素D 活性的化合物有十余種,但對動物起重要作用的卻只有維生素D2和D3。動物可從兩個方面獲得維生素D,即在皮膚內形成或由飼料中獲得。
維生素D的最主要的作用在于調節鈣和磷的代謝,維持骨骼牙齒的正常發育, 此外還參與檸檬酸的代謝,維持血液中的氨基酸含量。
維生素D缺乏嚴重影響鈣磷代謝,影響骨骼生長發育。幼齡動物出現佝僂病, 成年動物出現骨質疏松,特別是妊娠、哺乳和老年期的動物易出現骨質疏松。此外,血中鈣、磷含量降低還影響肌肉和神經系統的正常功能。
③維生素E 又稱生育酚,是一組有生物活性的化學結構相近似的酚類化合物,天然存在的生育酚有α、β、γ、δ四種,其中以α-生育酚分布最廣,活性最強。
維生素E的基本功能是保持細胞和細胞內部結構的完整, 防止某些酶和細胞內部成分遭到破壞。維生素E具有很強的抗氧化作用,可抵制組織膜內多價不飽和脂肪酸的氧化,穩定細胞脂類,保證紅細胞的完整。維生素E也是細胞呼吸的必需因子, 參與體內DNA、維生素C和輔酶Q的合成。此外,還與動物的生殖機能、免疫機能密切相關。
維生素E缺乏可使動物發生肌營養不良,急性表現為心肌變性, 亞急性表現為骨骼肌變性,前者常發生死亡,后者運動機能障礙,嚴重時不能站立。長期缺乏維生素E,可使紅細胞膜溶解,壽命縮短,出現溶血性貧血。維生素E缺乏嚴重影響動物的繁殖機能,雄性動物精細胞形成受阻,精液品質不佳,精子數減少。雌性動物受胎率下降,即使受胎也會產生死胎或胎兒被吸收。
④維生素K 維生素K實際上是一組化合物的總稱,現已發現有多種化合物具有維生素K活性。其中最重要的是K1、K2、K3三種。維生素K只有兩種天然存在形式,維生素K1僅存在于綠色植物中,K2則由微生物合成。
維生素K能促進肝臟合成凝血酶元,故具有促進血液凝固的作用。 此外能增強胃腸道蠕動和分泌機能,參與體內的氧化還原過程。動物機體一般不會產生維生素K 缺乏,因為它廣泛存在于飼料中,且在大腸內的細菌也能合成,但無菌動物可發生維生素K 缺乏。
2. 水溶性維生素
水溶性維生素主要有維生素B族和維生素C。由于很少或幾乎不在體內貯存,水溶性維生素短時間缺乏或不足均會引起體內某些酶活性的改變,阻抑相應的代謝過程,從而影響動物生長發育和抗病力,但在臨床上不一定表現出來,只在較長時間后才出現缺乏癥。
反芻動物瘤胃微生物可合成足夠需要的B族維生素。 單胃動物雖腸道微生物也可合成,但可以利用的較少,多數隨糞排出體外。具有食糞癖的動物如兔,可從糞中得到維生素B族的補充。
①維生素B1(硫胺素) 維生素B1是一種分子組成中含有嘧啶環和噻唑環的化合物,動物機體內的貯存量在所有維生素中最少,故應經常供應。其主要功能是參與碳水化合物代謝,在能量代謝和葡萄糖轉變成脂肪的過程中作為一種輔酶。另外,對維持神經組織及心肌的正常功能、維持正常的腸蠕動及脂肪在消化道的吸收均起一定作用。
硫氨素缺乏將影響動物生長,可引起食欲減退、消化不良、胃部松弛等消化障礙,同時還會損傷神經活動性能,繼續缺乏會造成神經炎,使神經系統進一步退化,導致癱瘓和肌萎縮。
②維生素B2 由一個黃色素和一個還原形式核糖組成,也被稱為核黃素,廣泛分布在植物與動物組織中。在動物體內,肝和腎含有較高濃度的核黃素,但機體的貯存能力有限。核黃素參與能量代謝,是生物氧化過程中不可缺少的重要物質,對促進生長,維護皮膚和粘膜的完整性,對眼睛感光過程、水晶體的角膜呼吸過程具有重要作用。
核黃素缺乏通常無明顯的和特異的病變,甚至在嚴重缺乏時也只表現若干非特異性癥狀,如幼齡動物表現為生長停滯,食欲減退,被毛粗亂,眼角分泌物增多等。
③維生素B3(泛酸) 由泛解酸和β-丙氨酸組成,存在于一切組織之中,它是輔酶A的成分,是體內能量代謝中不可缺少的成分。泛酸參與碳水化合物、 脂肪和蛋白質代謝,特別是對脂肪的合成與代謝起十分重要的作用。泛酸還是形成乙酰膽堿所必需的物質。
缺乏泛酸可使動物生長速度下降,皮膚受損,神經系統紊亂,抗體形成受阻。
④維生素B4(膽堿) 是卵磷脂結構中的一個關鍵部位,在體內有重要的生理功能。作為某些磷脂類物質的一種成分,通過脂肪代謝防止脂肪肝;作為乙酰膽堿的成分,在神經傳導方面起作用;作為不穩定甲基來源,用于肌酸的生成及幾種激素的合成。
膽堿缺乏可引起動物生長緩慢,脂肪代謝障礙。
⑤維生素B5(煙酸) 在生物氧化過程中起重要作用,對維護神經系統、消化系統和皮膚的正常功能,擴張末梢血管和降低血清膽固醇水平也有作用。
煙酸缺乏可使動物生長減緩、食欲喪失、鱗狀皮炎、神經反射紊亂、運動失調、骨骼發育異常。
⑥維生素B6(吡哆醇) 吡哆醇、吡哆醛、吡哆胺都具有B6的活性,總稱為維生素B6,在蛋白質代謝中有特別重要的作用,在碳水化合物和脂肪的代謝中也起作用。此外,也是能量產生、中樞神經系統活動、血紅蛋白合成及糖原代謝所必需的。
維生素B6缺乏癥最常見的是中樞神經系統紊亂,動物產生驚厥,外周神經發生進行性病變,導致運動失調,最后死亡。
⑦維生素B7(生物素) 在通常情況下,動物腸道內的微生物都能合成生物素,并且合成的數量可以滿足動物的營養需要。無菌動物由于缺少腸道微生物,可能會缺乏生物素,出現生長減緩、食欲不佳的表現。
⑧維生素B11(葉酸) 是由喋磷啶,對氨基苯甲酸與L-谷氨酸結合而成的一組化合物,對于機體形成一碳化合物是不可缺少的,并與核酸的合成有關,參與細胞的形成。
缺乏葉酸時,動物生長受阻,食欲減退,脫毛,巨紅細胞性貧血、白血球減少、血小板減少。
一般動物體內微生物可以合成,無菌動物或腸道菌群紊亂時易缺乏。
⑨維生素B12 是一種含鈷的化合物,有多種形式,一般指的是氰鈷素,在自然界中的唯一來源是微生物合成,為造血器官的正常作用所必需。它維護神經系統正常功能,參與碳水化合物、脂肪和蛋白質代謝。一般情況下動物不易發生維生素B12的缺乏。
⑩維生素C 是6碳糖的衍生物,有L型和D型兩種異構體,但只有L 型對動物有生理作用。維生素C存在于一切生命組織,但實驗動物中的靈長類和豚鼠,不能合成。 維生素C對于骨骼組織細胞間質中骨膠原的形成, 以及這些組織正常功能的維持都是必需的,對于機體的防御機能也有促進作用,還可促進腸道內鐵的吸收,參與葉酸、酪氨酸、色氨酸代謝,調節脂肪、類脂及膽固醇代謝,具有較強的解毒作用及抗氧化作用。
維生素C缺乏時,動物生長阻滯,食欲減退,活動力差,皮下及關節彌散性出血,易骨折、貧血、下痢。
八、各種營養素間的關系
各種營養物質在代謝過程中,相互間存在著多種多樣的復雜關系,一種營養物質在機體內的吸收利用,往往與其它營養物質密切相關。
飼料中能量物質(碳水化合物和脂類)和蛋白質的比例(也稱為蛋能比)應適當。比例不當會影響營養素的利用率,造成浪費甚至造成營養障礙。動物生長發育的不同階段對能量和蛋白質的要求是不同的。不同動物之間差別也很大,要按需供給。蛋白質的供給也不是越多越好,過多的供給蛋白質會造成機體將多余的蛋白質轉化為能量,從而造成了蛋白質的浪費,同時又使飼料成本增加。
纖維與其他營養素的利用一般呈負相關,即纖維多其他營養素的消化利用率降低,但對于草食動物纖維素又是必需的一種營養素,如家兔飼料中纖維素的含量過低時會造成消化障礙甚至死亡。
蛋白質的供給量對某些維生素如A、D、B2等的吸收也有明顯的影響。如蛋白質不足,飼料中維生素A的利用率就降低。脂類含量也與維生素尤其是脂溶性維生素的吸收有明顯關系。高脂飼料會影響鈣的吸收,高蛋白質飼料則能提高機體對鈣磷的吸收。
各種營養素的缺乏或過量供給都會導致機體正常的生理狀態遭到破壞,使動物發生疾病,這類疾病通常稱為代謝病。