食用菌的生活史,就是食用菌一生所經歷的生活周期。即由孢子萌發,經菌絲體到產生第二代孢子的整個發育過程。
擔子菌綱食用菌的生活史是由以下幾個階段組成的。
(一)擔孢于萌發成單核菌絲體
擔孢子萌發即生活史開治。萌發的單核菌絲體開始發育。
(二)兩條可親和的單核菌絲,通過融合 進行質配,形成雙核菌絲體
不同食用菌在兩條單核菌絲質配成雙核菌絲時,有下列兩種不同類型:
1.同完結合 即質配發生在同一個把孢子萌發的兩條單核菌絲之間,又稱自交親和。可分為:
(1)初級同宗結合 系指來自一個減數分裂的單核菌絲,不須經過異體菌絲的融合,就可發生雙核化,進而形成子實體。草菇即屬于這一類型。據張樹庭教授試驗證明,草菇有性繁殖中,76%是同宗結合,24%是異家結合。草菇擔孢子萌發的菌絲,或是自身發育或與其它菌絲結合,都可形成子實體。
(2)次級同宗結合 屬于這一類結合的食用菌,每個擔子上只有兩個擔孢子,擔孢子是異核的,萌發的菌絲體為雙核菌絲體。雙孢蘑菇即屬于這一類型,其擔孢子一般含有兩個核, 萌發后,自身發育就可形成子實體。
2.異宗結合 大多數食用菌的擔孢子或單核菌絲有 "雌"、"雄"性之分(常用"+"、"-"表示)。其性別是由遺傳因子——性基因控制的,只有異性的單核菌絲,才能質配成雙核 菌絲,完成其有性繁殖過程;而同性別的菌絲永不親和,也不產生有性孢于,這種現象稱異宗結合,也稱自交不育。異宗結合有兩種類型。
(l)二極性 二極性食用菌的性別,是由一對遺傳因子 (A—a)所控制的,這類食用菌所產生的擔孢子以及由擔孢子萌 發的初生菌絲,不是A型,就是a型,四個相孢子分屬二種類型,即二個是A,二個是a。,兩兩相等,稱為二極性。在二極性的食用菌中,單核菌絲的質配,只有組成Aa時,才能出現正常的鎖狀聯合,形成雙核菌絲體,最后發育成子實體。如果各擔孢子萌發的單核菌絲,讓其自己配對,可育率有50%(表2)。
表2二極性組合的可育情況
孢子性別 |
A |
A |
a |
a |
A |
- |
- |
+ |
+ |
A |
- |
- |
+ |
+ |
a |
+ |
+ |
- |
- |
a |
+ |
+ |
- |
- |
黑木耳、渭菇等屬于二極性菌類,其生活史:
(2)四極性 大部分食用菌的性別是由二對獨立分離的遺傳因子(A—a和 B—b)所控制的。四個擔孢子的性基因, 分別是AB、Ab、aB、ab四種類型,近似四種性別,稱為四極性。 屬于四極性初生菌絲,只有AaBb的組合才是可育的,可育率 25%(表3)。
表3四極性絡會的可有情況
孢子性別 |
AB |
Ab |
aB |
ab |
AB |
0 |
0 |
0 |
0 0 |
Ab |
0 |
0 |
0 |
0 0 |
aB |
0 |
0 |
0 |
0 0 |
ab |
0 |
0 |
0 |
00000000 0 0 |
十表示兩者可育 -表示兩者不可于育
香菇、樸菇、平菇、銀耳、毛木耳等即屬四極性菌類。其生活史:
雙核菌絲可以獨立地、無限地進行繁殖。有的食用菌的雙核菌絲還可形成無性孢子,如銀耳能形成芽孢子、節孢子;香菇、草菇能形成厚垣孢子;毛柄金錢菌能形成分生孢子。這些無性孢子在環境條件適宜時,又能萌發成雙核菌絲或單核菌絲(由無性的單核孢子萌發)。
(三)雙核菌絲體發育為三次菌絲體
雙核菌絲體進一步發育,在適宜條件下,便產生有組織分化的子實體。這些已組織化的雙核菌絲體稱為三次菌絲體(或結實性雙核菌絲體)。
(四)菌褶處異核菌絲頂端發育為擔子,進入有性生殖階段
在子實體發育成熟時,子實層中的部分細胞,在雙核菌絲末端發育成棍棒狀的擔子細胞,進一步產生有性的擔孢子,其發育過程是:
1 核配產生雙倍核 擔子細胞中的兩個單倍體核,發生融合,進行核配,成為一個雙倍核(n+n—2n)。
2 雙倍核隨即進行減數分裂 結果是染色體又減半,雙方的遺傳物質,重組和分離,形成四個單倍體核,分別進入擔孢子。有時減數分裂后的單倍核,再經一次有絲分裂(即第三次分裂),產生八個核進人擔孢子(四個退化)
3 擔孢子彈射 待環境條件適宜時;擔孢子萌發又開始新的生活周期。
各種食用菌的生活史,由于控制有性過程的遺傳因子不同;因而各有差異。有關幾種人工栽培食用菌的生活史,將在有關內容中簡介。