減少母豬妊娠早期的胚胎損失是增加產(chǎn)仔數(shù)、提高母豬繁殖效率和經(jīng)濟(jì)效益的重要途徑。妊娠早期胚胎成活與卵母細(xì)胞質(zhì)量成正相關(guān),而卵母細(xì)胞質(zhì)量由卵泡發(fā)育所決定。配種前營(yíng)養(yǎng)影響卵泡發(fā)育和卵母細(xì)胞質(zhì)量進(jìn)而影響隨后的胚胎成活。后備母豬和哺乳母豬具有各自的生理特性,這些特性決定了它們配種前不同的營(yíng)養(yǎng)策略,包括飼糧的飼喂時(shí)間、飼喂量和組成成分。
1后備母豬配種前營(yíng)養(yǎng)策略
后備母豬是繁殖群的重要組成部分,其繁殖力的提高將改善全群的繁殖性能。后備母豬配種前發(fā)情周期中的不同時(shí)期營(yíng)養(yǎng)限飼都不利于胚胎成活。Ashworth等(1999)將后備母豬配種前一個(gè)情期分別飼喂高(3.5kg)、低(1.15kg)營(yíng)養(yǎng)水平,配種后飼糧相同,妊娠12天高水平組胚胎成活和黃體數(shù)顯著高于低水平組,而且胚胎具有更多的細(xì)胞數(shù)量,胚胎表面積差異小。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)(Almeida等,2000),在配種前一個(gè)情期,3組的營(yíng)養(yǎng)水平為高水平組(1-7天2.8倍維持需要,2.8M,8-15天2.8M),先高后低組(2.8M,2.1M)和先低后高組(2.1M,2.8M),從16天到發(fā)情全部為2.8M。妊娠28天先高后低組胚胎成活率(68.3%)顯著低于其它組(高水平組83.6%,先低后高組81.7%)。先高后低組發(fā)情配種后48和72小時(shí)血漿孕酮濃度顯著低于其它組。因此推測(cè),胚胎成活率與妊娠早期孕酮濃度有關(guān)。Mao等(2001)研究引起孕酮濃度的差異的原因,營(yíng)養(yǎng)水平與之相同,在排卵后取出卵巢分離黃體細(xì)胞體外培養(yǎng),結(jié)果發(fā)現(xiàn),先高后低組在LH刺激下,產(chǎn)生和分泌的孕酮顯著低于先低后高組。豬排卵前有腔卵泡募集發(fā)生在黃體溶解之后,發(fā)情周期的第14-16天。在此研究中低營(yíng)養(yǎng)水平不利于黃體期卵泡的發(fā)育,這種影響可以持續(xù)到妊娠早期,黃體分泌功能下降導(dǎo)致胚胎成活降低。
營(yíng)養(yǎng)水平不但對(duì)妊娠早期黃體功能產(chǎn)生影響,還可以直接影響卵母細(xì)胞質(zhì)量。Hazeleger等(2005)給發(fā)情周期中后備母豬注射孕酮3周,前2周飼喂相同飼糧(2.0M),第3周飼喂高(2.8M)、低(1.5M)營(yíng)養(yǎng)水平的試驗(yàn)飼糧,停止注射孕酮后全部飼喂2.8M至排卵,然后降低到1.5M。1周試驗(yàn)期后,高營(yíng)養(yǎng)水平組卵泡大小極顯著高于低營(yíng)養(yǎng)組,這種作用持續(xù)到孕酮處理結(jié)束后第2、3天,然而排卵時(shí)高營(yíng)養(yǎng)水平組卵泡大小顯著低于低營(yíng)養(yǎng)組。孕酮處理的第3周低營(yíng)養(yǎng)水平減少了大卵泡的數(shù)量,并影響隨后3天的卵泡發(fā)育。但是停止孕酮處理后的卵泡期相同營(yíng)養(yǎng)水平抵消了之前低營(yíng)養(yǎng)水平的影響,使低水平組排卵時(shí)卵泡大小高于高水平組,最終導(dǎo)致妊娠第10天胚胎成活差異不顯著。在配種前不但黃體期營(yíng)養(yǎng)水平影響卵泡發(fā)育及隨后的胚胎成活,卵泡期營(yíng)養(yǎng)水平同樣具有重要影響。在研究中每個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平下有兩種能量來(lái)源(淀粉和脂肪),結(jié)果差異不顯著。卵泡發(fā)育決定卵母細(xì)胞質(zhì)量(Ferguson等,2003),后備母豬(105kg,180日齡)每天飼喂2.3kg直到第三個(gè)情期,然后從第1天(發(fā)情為第0天)到18天分別飼喂1.35和3.5kg,在第19天屠宰,高水平組卵巢重量顯著高于低水平組,反映了卵巢上直徑大于4mm的卵泡數(shù)量(高、低水平分別為17.8和14.8)。從卵泡中取出卵母細(xì)胞和卵泡液在體外培養(yǎng)46小時(shí),高水平組卵母細(xì)胞達(dá)到第二次減數(shù)分裂中期(metaphaseII)的比例顯著高于低水平組,卵泡液中雌激素濃度、血液中IGF-I和LH濃度顯著高于低水平組。高營(yíng)養(yǎng)水平增加IGF-I和LH分泌促進(jìn)卵泡發(fā)育,卵泡形成的內(nèi)環(huán)境(雌激素)提高了卵母細(xì)胞質(zhì)量。
除了配種前不同營(yíng)養(yǎng)水平影響胚胎成活,配種前不同的飼糧組成也對(duì)胚胎成活有影響。Ferguson等(2006)將后備母豬飼喂相同飼糧至第三次發(fā)情,發(fā)情后飼喂相同能量(1.8M)、蛋白,但是組成不同的飼糧,對(duì)照組為玉米-豆粕型(2.39kg),高纖維組含有50%的甜菜(2.68kg)。發(fā)情第4-8天測(cè)定血中繁殖激素的濃度,孕酮和雌激素差異不顯著。第四次發(fā)情后配種,飼喂相同飼糧(2.5kg),妊娠27-28天屠宰,高纖維組胚胎成活顯著高于對(duì)照組,子宮內(nèi)胎兒發(fā)育遲緩數(shù)量顯著低于對(duì)照組。黃體重和表面積無(wú)差異。此研究中除胚胎成活之外的結(jié)果無(wú)差異,F(xiàn)erguson推測(cè)高纖維組胚胎成活率高是由于改變了卵泡發(fā)育及其中的卵母細(xì)胞質(zhì)量。兩組類似的雌激素濃度可能是由于試驗(yàn)飼糧作用時(shí)間短所引起,因?yàn)橹暗难芯堪l(fā)現(xiàn)后備母豬飼喂高纖維飼糧減少外周血液中雌激素濃度,減少對(duì)下丘腦的負(fù)反饋,增強(qiáng)促性腺激素分泌從而促進(jìn)卵泡發(fā)育。不同的蛋白水平對(duì)卵泡發(fā)育的影響在后備母豬也有研究。Mejia-Guadarrama(2004)在后備母豬第三個(gè)情期的第14天飼喂能量相同的三個(gè)蛋白水平,配種后1周測(cè)定排卵率沒(méi)有差異。在隨后的試驗(yàn)中從第三個(gè)情期的第5天開(kāi)始,仍然沒(méi)有差異。不同蛋白水平對(duì)后備母豬卵泡發(fā)育的影響似乎較小。
2哺乳母豬配種前營(yíng)養(yǎng)策略
哺乳母豬的營(yíng)養(yǎng)策略同樣影響胚胎成活,與后備母豬不同的是哺乳母豬在哺乳期代謝強(qiáng)度較大,大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于乳的合成。在哺乳期全期營(yíng)養(yǎng)限飼降低胚胎成活(vandenBrand等,2000a,b),頭胎母豬(n=48)在21天哺乳期飼喂兩個(gè)能量水平(44MJ和33MJNE/天)和來(lái)源(淀粉和脂肪),但能量水平仍然是通過(guò)對(duì)同種飼糧的不同采食量來(lái)實(shí)現(xiàn)。斷奶后飼喂相同哺乳期飼糧(31MJNE/天),配種后飼喂17.5MJNE/天,利用超聲波測(cè)定斷奶后第2天的卵泡發(fā)育,妊娠35天屠宰,測(cè)定胚胎成活。斷奶后第2天高能組卵泡大小顯著高于低能組,能量來(lái)源無(wú)影響。高能組斷奶后妊娠頭數(shù)為23,低能組僅為15頭。以妊娠母豬計(jì)算,能量水平對(duì)胚胎成活無(wú)影響。但是低能量水平減少妊娠母豬數(shù)量,以全部試驗(yàn)動(dòng)物計(jì)算降低了胚胎成活。能量來(lái)源對(duì)胚胎成活無(wú)影響。
斷奶后立即取出卵巢檢測(cè)更加清楚的說(shuō)明了限飼延緩卵泡發(fā)育(Quesnel等,1998)。頭胎母豬哺乳期50%限飼與自由采食相比,28天斷奶時(shí)卵巢重量顯著變輕,表現(xiàn)為卵泡直徑和卵泡液體積顯著降低。斷奶前一天自由采食組LH脈沖數(shù)顯著高于限飼組,卵泡液中IGF-I濃度也顯著高于限飼組。IGF-I具有促進(jìn)細(xì)胞增殖的作用,較高的IGF-I濃度可以提高卵母細(xì)胞質(zhì)量。
在哺乳期仔豬吮乳抑制促黃體素釋放激素(LHRH)的分泌,這種抑制作用到哺乳后期逐漸減弱,斷奶后LH水平隨時(shí)間推移而增加,啟動(dòng)新一輪的發(fā)情周期。斷奶前1周的營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)胚胎成活更為重要。在Zak等(1997)的研究中,頭胎母豬在28天哺乳期分成3組,高水平組全期自由采食,先低后高組1-21天50%限飼,22-28天自由采食,先高后低組1-21天自由采食,22-28天50%限飼,斷奶后自由采食哺乳期飼糧,配種后自由采食妊娠飼糧。結(jié)果顯示,妊娠28天先高后低胚胎成活率顯著低于其它組,另外兩組差異不顯著。所有處理血液中胰島素、IGF-I和LH的脈沖數(shù)與營(yíng)養(yǎng)水平正相關(guān),先高后低組28天的這三個(gè)指標(biāo)都顯著低于另外兩組,延緩了卵泡發(fā)育,卵母細(xì)胞達(dá)到第二次減數(shù)分裂中期的比例顯著降低,胚胎成活較低。與后備母豬不同的是,斷奶后自由采食沒(méi)有影響卵泡發(fā)育及隨后的胚胎成活。這種作用與哺乳母豬的生理特點(diǎn)有關(guān),哺乳期母豬代謝強(qiáng)度大,大部分營(yíng)養(yǎng)用于乳的合成,甚至動(dòng)用自身的儲(chǔ)備。斷奶后生殖系統(tǒng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配處于劣勢(shì),攝入的營(yíng)養(yǎng)用于恢復(fù)體況,所以對(duì)卵泡發(fā)育的影響程度很小。Vinsky等(2006)報(bào)道與之一致的結(jié)果,斷奶前一周至配種限飼與自由采食相比,妊娠30天顯著降低胚胎成活。
在斷奶至發(fā)情間隔(10天)飼喂不同能量來(lái)源(淀粉和脂肪)的飼糧對(duì)妊娠35天胚胎成活影響差異不顯著,斷奶后發(fā)情比例淀粉組高于脂肪組,分別為67%和52%(vandenBrand等,2001)。能量來(lái)源至少在一定程度上影響繁殖性能,但對(duì)胚胎成活的影響可能與作用時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。上述研究中試驗(yàn)時(shí)間在后備母豬為7天,在哺乳母豬為21天和10天,延長(zhǎng)作用時(shí)間有可能對(duì)卵泡發(fā)育和胚胎成活產(chǎn)生影響,因?yàn)橐缘矸蹫槟芰縼?lái)源的飼糧與脂肪相比可以增加血液中胰島素和IGF-I的濃度。
哺乳期飼糧蛋白水平對(duì)胚胎成活也有影響,而且與分娩時(shí)體重有關(guān)(Quesnel等,2005)。分娩體重為180kg的頭胎母豬在28天哺乳期每天賴氨酸(第一限制性氨基酸限制蛋白利用)攝入量分別為39.4g(180C)和21.2g(180L),分娩體重240kg為16.0g(240L),斷奶至妊娠30天飼喂相同日糧。哺乳期每日供給4.5kg飼糧,但240L實(shí)際采食量為3.5kg,蛋白限飼程度高于180L。180L斷奶后8天內(nèi)發(fā)情的比例顯著低于另外兩組,導(dǎo)致妊娠頭數(shù)也較少。妊娠30天180L活胚數(shù)低于180C和240L,分別為11.8,12.8和12.1。180L與180C相比妊娠30天胚胎成活差異不顯著,但與上面所討論的一樣,蛋白限飼顯著降低斷奶后發(fā)情的母豬數(shù)量。240L由于體重大,自身營(yíng)養(yǎng)的緩沖能力降低了蛋白限飼引起的不利影響。
蛋白限飼的不利影響可以用卵泡發(fā)育的情況來(lái)解釋。Clowes等(2003a)研究了不同分娩體況的頭胎母豬哺乳期蛋白限飼對(duì)卵泡發(fā)育的影響。在26天哺乳期每天攝入蛋白和賴氨酸分別為731和37,416和22g,斷奶時(shí)取卵巢上最大的16個(gè)卵泡。不論分娩時(shí)體況好壞,高蛋白(賴氨酸)組卵泡直徑大于3.5mm的比例極顯著高于蛋白限飼組,卵泡液中雌激素濃度顯著高于蛋白限飼組。分娩時(shí)體況好的母豬大卵泡數(shù)量極顯著高于中等體況組,卵泡液中雌激素濃度也較高(P=0.051)。哺乳期蛋白水平影響卵泡發(fā)育及隨后的繁殖性能,但是過(guò)高的蛋白水平也不會(huì)進(jìn)一步增強(qiáng)卵泡發(fā)育(Clowes等,2003b)。在頭胎母豬23天哺乳期采用高、中、低3個(gè)不同蛋白水平,每天蛋白和賴氨酸攝入量分別為878和50,647和35,491和24g。斷奶時(shí)測(cè)定卵巢上最大的16個(gè)卵泡,低蛋白組卵泡直徑大于4mm的卵泡數(shù)量和卵泡液中雌激素的濃度顯著低于中、高組,中、高組間差異不顯著。卵泡發(fā)育又與其中的卵母細(xì)胞質(zhì)量相關(guān),Yang等(2000)研究發(fā)現(xiàn),18天哺乳期賴氨酸攝入分別為56,36,16g,斷奶后發(fā)情時(shí)屠宰,高和中水平卵泡直徑大于7mm的數(shù)量顯著高于低水平,取出卵母細(xì)胞體外培養(yǎng)44小時(shí),高和中水平卵母細(xì)胞達(dá)到第二次減數(shù)分裂中期的比例顯著高于低水平,高和中水平差異不顯著。與中等蛋白水平相比,低水平不利于卵泡發(fā)育和降低卵母細(xì)胞質(zhì)量,高蛋白水平也沒(méi)有更加明顯的作用。
3小結(jié)
在配種前不同的階段飼喂不同的營(yíng)養(yǎng)水平、成分影響卵泡發(fā)育和卵母細(xì)胞質(zhì)量及隨后妊娠早期胚胎存活。對(duì)于后備母豬,配種前的發(fā)情周期飼喂高營(yíng)養(yǎng)水平可以提高胚胎成活,飼糧中高纖維含量同樣提高胚胎成活,但準(zhǔn)確的供給量還不完全清楚,蛋白水平的作用很小。與后備母豬不同,哺乳母豬哺乳期蛋白限飼減少斷奶后發(fā)情的頭數(shù),中、高蛋白水平效果類似,過(guò)高的蛋白反而會(huì)增加飼料成本。哺乳期,特別是斷奶前1周,低營(yíng)養(yǎng)水平不利于胚胎成活。能量來(lái)源的作用時(shí)間對(duì)胚胎成活能否產(chǎn)生影響還需要進(jìn)一步研究。